Движение часть вторая: Реснички и жгутики — специальные органеллы для движения
В предыдущей статье рассматривалось амебоидное движение — за счет перетекания цитоплазмы. Но у простейших и у некоторых клеток многоклеточных есть специализированные органеллы для движения: реснички и жгутики.
Общий план строения у них похож, основное различие в том, что жгутик значительно длиннее и, как следствие, имеет дополнительные нити внутри себя для увеличения жесткости и усиления гребка.
Длина реснички составляет 5-10 мкм, жгутика — до 150 мкм.
Общий план строения лучше рассмотреть на примере реснички. В основании реснички лежит базальное тельце, от которого отходит аксонема — можно сказать, скелет и движущая система реснички. Между компонентами аксонемы располагается гиалоплазма (гомогенное жидкое содержимое клетки), а снаружи аксонему покрывает цитоплазматическая мембрана.
Таким образом, ресничка — это вырост цитоплазмы, покрытый цитоплазматической мембраной, как тонкая псевдоподия, но внутри этого выроста постоянная упорядоченная структура — аксонема, закрепленная на базальном тельце.
И базальное тельце и аксонема образованы микротрубочками. Микротрубочки один из компонентов цитоскелета. Представляют собой полые цилиндры диаметром 25 нм, толщина стенки 5 нм, внутренний диаметр полости 15 нм. Стенки микротрубочки образована двумя белками альфа-тубулином (55 kDa) и бета-тубулином (53 kDa), которые образуют димер, который присоединяется к стенке микротрубочки на плюс конце, что обеспечивает рост микротрубочки в длину. При этом димеры могут отсоединяться на противоположном — минус конце, что обеспечивает разборку и укорочение микротрубочки. Эта сборка и разборка обеспечивает перестройку цитоскелета, делая его динамичной системой, но в составе реснички и жгутика микротрубочки имеют постоянную длину.
Рассмотрим их строение:
В основании находится базальное тельце, представляющее собой полый цилиндр диаметром 0,2 мкм, длиной 0,5 — 0,7 мкм. Стенка цилиндра образована девятью триплетами микротрубочек. Первая микротрубочка замкнутая, вторая и третья незамкнутые, они как-будто разрезаны вдоль и вторая микротрубочка закреплена на первой, а третья на второй.
Регулярные структуры из микротрубочек, такие как центриоли, базальное тельце, аксонема принято описывать формулой. У базального тельца и центриоли строение сходное девять триплетов микротрубочек, формируют стенку цилиндра, поэтому формула выглядит так (9*3)+0. 9*3 — это девять триплетов, +0 — в центре цилиндра ничего нет.
От базального тельца отходит аксонема, которая состоит из девяти дуплетов микротрубочек. В дуплете одна микротрубочка (она называется А) замкнутая, а вторая (она называется В) незамкнутая. Микротрубочка В как-будто разрезана вдоль и закреплена на микротрубочке А.
От микротрубочки А отходят так называемые спицы с головками, образованные белками нексином и кексином, обеспечивающими соединение дуплетов между собой. Так же к микротрубочке А присоединены пары белка деина, которые расположены парами вдоль микротрубочки А, к которой присоединены ковалентно, выступающая часть деинового выступа нековалентно прикреплена к микротрубочке В следующего дуплета.
В центре аксонемы располагаются две замкнутые и не связанные микротрубочки, окруженные центральной капсулой. Таким образом аксонема образована девятью дуплетами микротрубочек и двумя свободными микротрубочкам в центре, поэтому формула аксонемы (9*2)+2, где 9*2 — это девять дуплетов образующих стенку аксонемы, а +2 — две свободные микротрубочки в центре.
Теперь, когда мы познакомились со структурой реснички, можно приступать к рассмотрению ее функционирования.
В процессе движения ресничка изгибается в одной плоскости сдвигая относительно себя массу окружающей жидкости, происходит как-будто гребок, схема которого представлена на рисунке:
У простейших относящихся к инфузориям реснички покрывают всю клетку и изгибаются синхронно, в результате общего гребка клетка и окружающая ее жидкость смещаются относительно друг друга. Клетки ресничного эпителия, выстилающие дыхательные и половые пути позвоночных и пищеварительный тракт моллюсков, содержат реснички на апикальной (верхней, обращенной в просвет органа ) поверхности клетки. Эти реснички также колеблются согласовано, сдвигая слой слизистой жидкости на поверхности, в результате жидкость и расположенные и/или растворенные в ней объекты смещаются в сторону окружающей среды, то есть из организма.
Изгиб реснички происходит за счет взаимного смещения дуплетов, как показано на рисунке
Это происходит следующим образом: белок — деин, образующий деиновые ручки, способен гидролизовать молекулу АТФ (рибоаденозин трифосфат) на молекулу АДФ(рибоаденозин дифосфат) и остаток фосфорной кислоты. Эта реакция дает 7,3 ккал/моль и поэтому является универсальным источником энергии для клеточных процессов, а АТФ называют универсальным донором энергии в клетке.
Выделившаяся в результате гидролиза АТФ энергия тратится на изменение формы (конформации) белка деина, в результате этого изменения «деиновая ручка» опускается и опускает соседний дуплет с которым она соединена, как-будто за него держится, так как деины расположены попарно вдоль микротрубочки и гидролиз АТФ с изменением конформации они осуществляют одновременно , то дуплеты смещаются относительно друг друга, если не закреплены. Такое наблюдается в изолированных и обработанных трипсином аксонемах, сдвиг относительно друг друга достигает 9 раз. В не изолированных и необработанных, то есть нативных ресничках, дуплеты присоединены к базальному тельцу, и их подвижность ограничена белками нексином и кексином, и поэтому изменения конформации деинов вызывают частичное смещение и изгиб реснички, напоминающий гребок.
У позвоночных встречаются мутации деинов, приводящие к утрате их способности к гидролизу АТФ или изменению конформации белка, реснитчатые клетки гомозиготных носителей мутации утрачивают подвижность ресничек, как следствие отсутствие движения жидкости. В половых путях это приводит к нарушению движения яйцеклетки по яйцеводу на встречу сперматозоидам, нарушаются процессы оплодотворения, что приводит к одной из разновидностей бесплодия у женщин.
Итак, мы рассмотрели второй механизм движения, характерный как для одноклеточных эукариот, так и для отдельных клеток и тканей многоклеточных. В следующей части мы будем рассматривать механизмы движения характерные для многоклеточных и не характерные для одноклеточных.